O opioidach słów kilka: Morfina, heroina oraz endogenne opioidy i ich rola

Friedrich Sertürner, niemiecki farmaceuta, był odpowiedzialny za wyizolowanie alkaloidu morfiny z opium. Był to pierwszy alkaloid uzyskany z jakiejkolwiek rośliny. W późniejszych latach ten sam naukowiec badał jego właściwości i wpływ na organizm. Po serii eksperymentów na szczurach i bezpańskich psach doniósł o swoim odkryciu cząsteczki o właściwościach nasennych w listach do redaktora Trommsdorffs Journal der Pharmacie w 1805 roku i ponownie w następnym roku [1]. Oprócz właściwości indukujących sen, okazało się, że morfina posiada również właściwości przeciwbólowe, które później okazały się mieć wiele zastosowań medycznych.

Dziś wiemy, że morfina jest tak naprawdę opioidem. Opioidy to wszystkie substancje (nie ważne, czy naturalne, czy syntetyczne), które mają zdolność wiązania się z receptorami opioidowymi. [2] Receptory te znajdziemy przede wszystkim w rdzeniu kręgowym i centralnym układzie nerwowym, ale można znaleźć je również w mięśniach gładkich i komórkach układu odpornościowego. Najczęściej jednak mówimy, iż są charakterystyczne dla błon komórkowych neuronów struktur tzw. układu analgetycznego. Tak naprawdę morfina jest szeroko stosowana w medycynie jako środek przy zwalczaniu średniego lub silnego bólu, duszności i kaszlu po dzień dzisiejszy. Stosowana jest między innymi do leczenia obrzęku płuc, bólu w zawale serca oraz bóli przewlekłych. W związku ze swoimi korzystnymi właściwościami dla krążenia płucnego używa się jej do łagodzenia duszności w ciężkich schorzeniach płuc, ale potrafi też działać korzystnie w leczeniu niewydolności krążenia. [3] Używana nie w związku z leczeniem schorzeń może prowadzić do poważnego uzależnienia, będącego chorobą potencjalnie śmiertelną. To właśnie silne właściwości uzależniające są głównym problemem, jeśli chodzi o kwestie stosowania opiatów. Dobrym przykładem jest heroina (nazwa pochodzi od określenia, jakim opisywali swój stan robotnicy, którzy testowali leki ją zawierające - twierdzili oni, iż czują się po zażyciu leku "heroicznie"). Nie jest to naturalny opiat, lecz chemiczna modyfikacja morfiny. Tej modyfikacji dokonano po to, by "ulepszyć" lek zwiększając jego działanie przeciwbólowe, ale jak to w życiu bywa chcąc coś polepszyć, tak naprawdę tylko pogorszono coś, co było już w miarę dobre, a na pewno mniej szkodliwe. Heroina owszem ma 3-5 krotnie silniejsze działanie przeciwbólowe w przypadku dożylnego niż morfina, ale po pierwsze jest ono krótsze, a po drugie heroina posiada znacznie większe właściwości uzależniające. Jako bardzo silny środek narkotyczny powoduje stan euforii i błogiej apatii - uzależnia zatem nie tylko fizycznie, ale również w zdecydowanie większym stopniu niż morfina uzależnia w sposób psychiczny. W medycynie obecnie heroina stosowana jest naprawdę rzadko u nielicznych pacjentów zmagających się z przewlekłym bólem, ale będących już tak naprawdę w stanie agonalnym. Dostępna jest w rejestrze leków, np. w Wielkiej Brytanii, ale w większości krajów, w tym w Polsce, w ogóle nie stosuje się jej w lecznictwie. 

Współcześnie łapiemy się za głowę myśląc o tym, ale jeszcze na początku XX wieku heroina w różnego rodzaju postaciach syropów na kaszel, pastylek, itd. sprzedawana była bez recepty w aptekach, a renomowane pisma medyczne, takie jak The Boston Medical and Surgical Journal rozpisywały się na temat rozmaitych zalet leku w porównaniu do morfiny pisząc, iż po pierwsze nie działa nasennie, a po drugie, że w jego przypadku... (uwaga) nie ma obaw o powstanie uzależnienia! No niestety się pomylono, bo niecałe dwa lata poźniej w USA, ale również i w Europie (bo amerykańska firma Bayer produkująca leki zawierające heroinę eksportowała je również na Stary Kontynent) uzależnienie zaczęło przyjmować formę niemalże masową, a zjawisko uzależnienia od popularnego leku określać zaczęto mianem "heroinizmu". [4] Ludzie sami zaniepokojeni swoim stanem zaczęli dobrowolnie zgłaszać się do szpitali. Ostatecznie w 1913r. Bayer całkowicie zaprzestał produkcji heroiny, a w 1920r. Stany Zjednoczone w Dangerous Drugs Act zabroniły jakiejkolwiek produkcji i stosowania heroiny, nawet w celach medycznych i tak oto skończyła się kariera niezwykle popularnego środka na kaszel oraz wszelkie bóle. 

Tak naprawdę my nie potrzebujemy zażywać morfiny, czy też jakiejś heroiny, żeby doświadczyć efektów działania opiatów. Zdając sobie z tego sprawę, bądź też nie, doświadczamy tych efektów na co dzień, bo produkujemy w ciele swoje własne opioidy. Zarówno endorfiny, dynorfiny i enkefaliny występują naturalnie w organizmie człowieka i wszystkie rzecz jasna należą do grupy opioidów. Mówimy iż są to tzw. opioidy endogenne. 

Dużo pisałem już o tym, że opioidy potrafią działać przeciwbólowo. Spróbujmy zastanowić się z czego to wynika. Po zadziałaniu na odpowiednie receptory opioidowe (typu mi, delta, bądź kappa) następuje aktywacja białek G, która ma charakter hamujący, a to przejawia się tym, iż powoduje hamowanie aktywności cyklazy adenylowej. Ona jak sama nazwa wskazuje uczestniczy w procesie cyklizacji AMP, a zatem w procesie powstawania cAMP, którego stężenie naturalnie spada wskutek opisanego przed chwilą hamowania. Wówczas gdy spada stężenie cAMP, to pociąga to za sobą spadek intensywności procesów metabolicznych zachodzących w obrębie neuronów. To uświadamia nam tylko, jak bardzo istotny dla metabolizmu komórki jest cAMP. Cała ta sytuacja w której mamy do czynienia z obniżonym metabolizmem komórki nerwowej, doprowadza niejako do jej odwrażliwienia na bodźce bólowe, co zwiemy zjawiskiem analgezji. Krótko mówiąc zatem analgezja jest niczym innym, jak zniesieniem czucia bólu. [5]

Wracając do tematu opioidów endogennych. Spróbujmy scharakteryzować każdą z wymienionych przeze mnie trzech grup substancji.

1. Endorfiny - są to odpowiedniki endogenne morfiny, które podobnie jak sama morfina działają na receptory typu mi. Wywołują one stany euforyczne oraz zapewniają doskonałe samopoczucie. Dzięki ich działaniu potrafimy być zadowoleni z siebie, bądź też odczuwać stan zakochania. Odpowiedzialne są również za hamowanie przestrzennego sumowania impulsów bólowych i stan zwany "euforią biegacza" - swego rodzaju fenomen stanu euforycznego, który wystąpić może podczas długotrwałej aktywności fizycznej. Endorfiny stymulują także korę nadnerczy (odpowiada za produkcję androgenów, które są istotne przy budowaniu masy mięśniowej) i nasilają proces lipolizy (co ma naturalnie znaczenie przy treningu). 

2. Enkefaliny - ich nazwa pochodzi od gr. enkephalos (mózg), zatem należy kojarzyć je przede wszystkim z mózgiem, ale działają też na układ pokarmowy wywołując skurcz zwieraczy i spadek motoryki wydzielania jelitowego. Enkefaliny działają na receptory typu delta, ale również na receptory typu mi, podobnie jak beta-endorfiny. Biorą udział w bramkowaniu bólu i neuroprzekaźnictwie (met-enkefalina i leu-enkefalina). Stymulują powstawanie GH (Growth Hormone).

3. Dynorfiny - działają wyjątkowo tylko na receptory kappa. Powodują wzrost wydzielania endogennych opiatów, a także wzrost odpowiedzi receptorów opioidowych na endogenne i egzogenne opiaty. Zatem tak naprawdę są one odpowiedzialne za taką neuromodulację odpowiedzi receptorów opioidowych na działanie wszelkiego rodzaju opiatów. 

To w zasadzie wszystko, co musisz wiedzieć, aby zrozumieć temat opioidów. Jest to jednak na tyle ciekawy temat, że warto poczytać więcej o każdym z wciąż stosowanych (lub stosowanych w przeszłości) leków opioidowych. Leki opioidowe nie są dziś stosowane bardzo często i generalnie nie są uważane za dobre, ale są skuteczne w leczeniu bólu ostrego (takiego jak ból po operacji). [6] Leki z grupy NSAID (po polsku: NLPZ - niesteroidowe leki przeciwzapalne, np. ibuprofen, naproksen, ketoprofen) lub środki zwiotczające mięśnie szkieletowe są znacznie powszechniejszymi lekami, jeśli chodzi o generalne leczenie bólu. Głównym zastosowaniem opioidów jest walka z takim bólem, który jest niezwykle silnym  (pooperacyjnym, pourazowym, nowotworowym), często przewlekłym. W leczeniu bólu przewlekłego pacjenci są leczeni dawkami regularnymi oraz dodatkowymi dawkami łagodzącymi (w przypadku tzw. bólu przebijającego).

Bibliografia:

[1] Dr. C. Krishnamurti, Rao SC - "The isolation of morphine by Serturner" - Indian J Anaesth. 2016 Nov; 60(11): 861–862.

[2] Hugh C. Hemmings, Talmage D. Egan, "Pharmacology and physiology for anesthesia. Foundations and clinical application", Philadelphia, PA: Elsevier Health Sciences, 2013, s. 253.

[3] Christoffer Ellingsrud 1, Stefan Agewall - "Morphine in the treatment of acute pulmonary oedema" - Tidsskr Nor Laegeforen - 2014 Dec 9 134 (23-24). 

[4] Courtwright, "Dark paradise. A history of opiate addiction in America", Cambridge 2001.

[5] Erica S. Levitt, Lauren C. Purington, John R. Traynor - "Gi/o-Coupled Receptors Compete for Signaling to Adenylyl Cyclase in SH-SY5Y Cells and Reduce Opioid-Mediated cAMP Overshoot".

[6] Alexander GC, Kruszewski SP, Webster DW (November 2012). "Rethinking opioid prescribing to protect patient safety and public health". JAMA. 308 (18): 1865–6.

Główne źródło informacji: „Fizjologia człowieka”, tom IV – Neurofizjologia, autorstwa prof. S. Konturka (Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego) oraz moje notatki z wykładów z fizjologii.

O receptorach i zjawisku bólu słów kilka

  Wyobraźmy sobie, co byłoby gdybyśmy jako organizmy żyli w pewnym środowisku, lecz pozbawieni bylibyśmy zdolności do odbierania pochodzących z niego informacji, a także nie potrafilibyśmy odbierać informacji pochodzących z wewnątrz naszego ciała, czyli środowiska wewnętrznego. Nie wiedzielibyśmy wówczas nic na temat fizykochemicznej natury otaczającego nas świata, a ponadto szybko umieralibyśmy, gdyż nie odczuwając symptomów bólowych pochodzących z wewnątrz naszego ciała, nie podejrzewalibyśmy, że może toczyć się w nim zagrażający naszemu życiu proces chorobowy, co za tym idzie, nie podejmowalibyśmy żadnych prób leczenia go. 

    Ten oto nieskomplikowany eksperyment myślowy uświadomił mnie, jak dużą rolę odgrywają w naszym życiu zmysły i umożliwiające ich działanie receptory - wyspecjalizowane komórki lub narządy zmysłowe odbierające informacje nie tylko ze środowiska, w którym żyjemy, ale również ze środowiska, które stanowi nasze ciało. 

Alegorie zmysłów od lewej: słuchu, węchu i dotyku autorstwa Rembrandta Van Rijna (1624-1625).

W bardzo dużym uproszczeniu przedstawię wyłącznie jedną z wielu klasyfikacji receptorów, w którym zostały one podzielone ze względu na ich lokalizację. W organizmie ludzkim mamy do czynienia odpowiednio z:

• Eksteroreceptorami - znajdującymi się na zewnątrz ciała, 
• Interoreceptorami - znajdującymi się wewnątrz ciała, które dodatkowo możemy podzielić na:
• Proprioreceptory - odbierające bodźce z narządów ruchu (stawów oraz mięśni), które informują o położeniu ciała oraz jego części względem siebie, co możliwe jest bez udziału wzroku (jest to tzw. zjawisko kinestezji), 
• Interoreceptory (enteroreceptory) - odbierające bodźce z narządów wewnętrznych, które informują o stanie poszczególnych narządów i ciśnieniu krwi,
• Angioreceptory - informujące o tym, jakie środowisko panuje wewnątrz naczyń naszego ciała.

Eksteroreceptory dzielą się z kolei ze względu na poziom styczności z bodźcem na:

• Telereceptory (czyli tzw. receptory odległościowe, działające jak teleskop, który przecież umożliwia nam dokładne widzenie bardzo oddalonych od nas obiektów, takich jak np. Księżyc) - są to wszystkie receptory, które znajdując się na powierzchni zewnętrznej naszego ciała umożliwiają odbiór bodźców oddalonych od owej powierzchni na dowolną odległość - są to np. fotoreceptory związane ze wzrokiem, chemoreceptory związane ze zmysłem węchu oraz narządy słuchu i równowagi wyłapujące fale akustyczne). 
• Kontaktoreceptory, receptory kontaktowe - są one w bezpośrednim kontakcie z bodźcem - są to np. receptory dotyku, bólu, smaku i temperatury. 

Działanie każdego z receptorów opiera się na podobnej zasadzie. Zadaniem owych struktur jest zamiana energii bodźca na impuls nerwowy. Proces owej zamiany nazywany jest transdukcją czuciową i dużą rolę odgrywa w nim zjawisko kodowania analogowo-cyfrowego. Jeśli potencjał czynnościowy powstały pod wpływem bodźca w zakończeniu neuronu kontaktującym się z receptorem przekroczy pewną wielkość progową, to w neuronie generowany jest potencjał iglicowy (lub seria takich potencjałów). Każdy potencjał iglicowy ma taką samą wielkość, a informacja o sile bodźca kodowana jest częstotliwością generacji tych potencjałów. Potencjały iglicowe są dalej przewodzone włóknami nerwowymi do odpowiednich struktur ośrodkowego układu nerwowego.

Schemat transdukcji czuciowej przedstawia się następująco:

Po tym krótkim wstępie teoretycznym możemy przejść do omówienia bardzo ciekawej właściwości receptorów - bardzo istotnej dla prawidłowego funkcjonowania całej osi czuciowej. Mianowicie większość z receptorów czuciowych posiada zdolność do adaptacji, czyli przystosowywania się do działającego bodźca. Zjawisko to zachodzi dzięki stopniowemu zanikaniu powstawania potencjałów elektrycznych w receptorze, wskutek czego dochodzi do ustania ich dalszego przekazywania. Zdolność adaptacji receptorów ma za zadanie chronić nasz organizm przed zbyt dużą liczbą informacji docierających do niego z otoczenia, co dziś w dobie dużego zainteresowania tematem integracji sensorycznej i jej zaburzeń jest szczególnie interesującym zagadnieniem. Doskonale bowiem zdajemy sobie sprawę z tego, że nadmiar bodźców jest w stanie zakłócać funkcjonowanie naszego ciała. Sytuację tą można porównać do sytuacji, w której dziecko karmione jest na siłę przed nadgorliwą matkę. Mama wpycha takiemu malcowi pokarm do buzi, a on w pewnym momencie zamyka buzię i mimo usilnych prób matki odmawia dalszego przyjmowania pokarmu. Po prostu nie jest w stanie przyjąć większej jego ilości, która mogłaby mu zaszkodzić, np. wywołując odruch wymiotny. Tak samo jest z receptorami - w pewnym momencie nie są one już w stanie przetwarzać kolejnych bodźców z otoczenia, gdyż to byłoby dla nas za dużo, organizm byłby sensorycznie przeciążony. 

Człowiek w stanie przeciążenia sensorycznego, źródło: Flicr.

Istnieje jednak wśród receptorów pewien wyjątek od reguły. To, że receptory owe są wyjątkowe, związane jest z ich funkcją odbierania bodźców o charakterze bólowym. Bodźce bólowe to takie, o których mówimy, iż mają generalnie działanie uszkadzające. Uszkadzająco działać mogą bodźce mechaniczne, termiczne, bądź chemiczne. Wszystkie tego typu bodźce odbierane są przez nocyreceptory - receptory bólu występujące w postaci wolnych zakończeń nerwowych. Nocyreceptory znajdują się w skórze, rogówce i narządach wewnętrznych. To, co jest dla nich charakterystyczne, to fakt, iż nie posiadają one zdolności do adaptacji! To właśnie dlatego, gdy zacznie nas coś boleć, to boli nas i boli, dopóki przyczyna bólu nie zostanie usunięta. Mamy tu zatem do czynienia z wprost przeciwną sytuacją do tej, która tyczy się większości receptorów - zamiast stopniowego zmniejszania wrażliwości na powtarzające się bodźce, mamy tutaj zwiększającą się wrażliwość receptorów bólowych w miarę ciągłego ich pobudzania. Zjawisko to nosi nazwę hiperalgezji - termin ten stosowany bywa również w innych, podobnych kontekstach, ale generalnie przyjmuje się, że jest to wzrost odpowiedzi receptora bólowego na ciągłą stymulację, czyli takie jakby przeciwieństwo adaptacji. 

Zdolności adaptacyjne poszczególnych typów receptorów różnią się. Niektóre z nich jak wspomniane nocyreceptory w ogóle nie posiadają zdolności adaptacyjnych.

Po zadziałaniu bodźca bólowego dochodzi do uwolnienia kalikreiny i histaminy. Pod wpływem kalikreiny dochodzi do przekształcenia kininogenów do kinin, które wraz z histaminą będą inicjowały generowanie impulsów w wolnych zakończeniach nerwowych. Impulsy te przewodzone są następnie drogą rdzeniowo-wzgórzową boczną, która ma taką właściwość (w przeciwieństwie do drogi rdzeniowo-wzgórzowej przedniej), że oddaje gałązkę do niezwykle ważnego w naszym organizmie układu siatkowatego, o którym niestety rzadko wspomina się na lekcjach biologii w szkołach, a szkoda, bo układ ten kontroluje aktywność całego centralnego systemu nerwowego (!). Układ siatkowaty następnie przekazuje informację o bodźcu bólowym do wzgórza. Zarówno US, jak i wzgórze pośredniczą w percepcji bólu, ale końcowa droga impulsów bólowych znajduje się dopiero w różnych obszarach kory mózgowej. Tak oto ból nagły odczuwamy w korze czuciowej SI, zaś ból długotrwały odczuwać będziemy w korze SII. Z kolei struktura zwana korą wyspy odpowiada za tzw. „pamięć bólu” i celem wyjaśnienia, czym ona jest, posłużę się (może nie do końca zdrowym) obrazowym przykładem - wyobraźmy sobie bowiem wagarującego Jasia. Ojciec Jasia po tym, jak dowiedział się o poczynaniach swojej pociechy na wywiadówce szkolnej, postanowił „spuścić mu lanie” będąc przekonanym, że zapamięta je na tyle dobrze, że odechce mu się wagarowania. W jego trakcie Jaś doświadczyłby negatywnych emocji i stresu, które istotnie wpłynęłyby na zapamiętanie tego wydarzenia. Za ten emocjonalny aspekt bólu odpowiada struktura zwana zakrętem obręczy. Niemniej jednak należy tu zaznaczyć, że pamięć bólu to pojęcie stosowane zazwyczaj w innych sytuacjach niż ta przywołana przeze mnie (absolutnie nie pochwalam bicia dzieci, ale akurat taki przykład z Jasiem przyszedł mi do głowy) - jest to bowiem istotne zagadnienie z klinicznego punktu widzenia, gdyż taka pamięć bólu rozwija się najczęściej w przypadku, gdy ból nie jest chwilowy (jak w zmyślonej sytuacji z Jasiem), tylko występuje dłuższy czas, pozostając nieleczonym. W komórkach poddawanych ciągłej stymulacji bodźcem bólowym dochodzi wówczas do istotnych zmian fizykochemicznych, w wyniku czego powstają nowe połączenia nerwowe i dochodzi do tworzenia nowych receptorów bólu. Efektem tego jest czasowa lub trwała zmiana aktywności i wrażliwości komórki wrażliwej na bodziec bólowy. Zjawisko „pamięci bólu" jest bardzo dogłębnie badane, m.in. przez tzw. Zespół Badania Bólu Instytutu Psychologii UJ. 

W tym momencie uświadamiamy sobie, że charakter bólu może być diametralnie różny. Może być krótki, a może i ciągnąć się latami. Niepokojące jest, gdy zaczynamy mieć do czynienia z bólem nagłym. Przypomnijmy sobie taką sytuację z naszego życia - gdy ból pojawia się nagle, to najczęściej czujemy, że coś nas jak gdyby kłuje - odczuwamy to tak, jak gdyby jakiś ostry przedmiot (np. szpilka) wbijany był w konkretny punkt naszego ciała - potrafimy wskazać, w którym miejscu nas boli. Ból taki określamy zatem jako ostry, kłujący i ściśle umiejscowiony. Taki najczęściej jest ból nagły. Inaczej jest w przypadku bólu długotrwałego. Gdy coś boli nas już długo, to ten ból zaczynamy odczuwać nieco inaczej. Dochodzi do sytuacji, w której jak gdyby wyimaginowany przedmiot nas uwierający stracił swoje niegdyś ostre krawędzie - ból staje się tępy i rozlany, a towarzyszy mu nieprzyjemne uczucie pieczenia. Określamy go zatem jako tępy, rozlany i piekący. 

To, że charakter bólu się zmienia, związane jest m.in. ze znacznym obniżeniem szybkości przewodzenia impulsu bólowego. W bólu nagłym szybkość przewodzenia impulsu wynosi od 6 do 30 m/s zaś w przypadku bólu długotrwałego już tylko od 0,5 do 2 m/s - różnica jest zatem znaczna. Wysoka skala natężenia bólu ostrego jest istotną cechą o funkcji ostrzegawczo-obronnej - jest to swego rodzaju czynnik alarmowy dla naszego organizmu, który informuje, że zachodzą w nim niepokojące zmiany. Taki właśnie mechanizm jest niezbędny, by zachować nasz organizm przy życiu. 

Różne kryteria klasyfikacji bólu (źródło: link)

Kolejną różnicą w bólu długotrwałym względem nagłego jest to, iż jest on przewodzony innymi włóknami. Przewodzenie odbywa się tutaj z wykorzystaniem włókien CIV, a nie AIII - ponadto z wykorzystaniem innego neuroprzekaźnika - Substancji P, a nie jak w przypadku bólu nagłego - Glutaminianu (Glu). Ostatecznie impuls bólowy bólu długotrwałego dociera również do innego ośrodka korowego - o ile ból nagły odbieraliśmy w korze SI, o tyle ból długotrwały odbieramy w korze SII. Oczywiście zjawisko bólu jest dużo bardziej skomplikowane niż to, co napisałem na jego temat w tym poście. Mamy do czynienia z wieloma bardziej rozbudowanymi klasyfikacjami bólu niż jego sztampowy podział na nagły i długotrwały. Ba! Istnieje także ból, który w ogóle wymyka się z tematyki tego postu, bowiem jest on tzw. bólem niereceptorowym, czyli neuropatycznym (a to o czym pisałem do tej pory, to tzw. ból receptorowy, czyli inaczej nocyceptywny). Celem wyjaśnienia napiszę tylko, iż pojawia się on w wyniku ucisku lub zniszczenia struktur układu nerwowego i objawia się tzw. allodynią - dochodzi wówczas do bolesnego odczuwania bodźców, które u zdrowych ludzi nie wywołują reakcji bólowej. Krótko mówiąc, jest to znaczne obniżenie progu odczuwania bólu, co prowadzi do sytuacji, w których zwykłe dmuchnięcie, czy dotyk, może stanowić dla człowieka bolesne doświadczenie. Z takim właśnie bólem zmaga się większość pacjentów nowotworowych w schyłkowym okresie choroby.

Źródła: 

- "Fizjologia człowieka", t. IV - Neurofizjologia, autorstwa prof. Stanisława Konturka, Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego i notatki własne sporządzone na jego podstawie,

- Rozmowa z dr Przemysławem Bąblem - psychologiem kierującym Zespołem Badania Bólu, adiunktem w Instytucie Psychologii UJ (Gazeta Wyborcza, Kraków),

- Neurobiologia - wykład prof. dr hab. Krzysztofa Turlejskiego na temat układu recepcyjnego czucia dotyku i bólu (link) - stąd zaczerpnąłem informację na temat transdukcji bodźca i powstawania potencjałów iglicowych. 

Rozwój poglądów na temat budowy materii.

Przełom wieku XIX i XX to dla fizyki czasy w których nastąpiło wiele zmian. W powszechnym przekonaniu uważa się, że był to okres w którym nastąpiły zmiany takie jak przejście z fizyki klasycznej do fizyki kwantowej.

Należy jednak pamiętać, że mimo tego, iż w latach 1895-1905 dokonano wielu milowych kroków w obszarze doświadczalnym oraz teoretycznym, to proces krystalizowania się nowych koncepcji w naukach fizyczno-chemicznych nie następował bez przeszkód oraz pomyłek, a także pewnych fałszywych teorii. Ponadto środowisko fizyków uważało, że pod koniec wieku XIX fizyka stała się już nauką kompletną i pozostało jedynie niewiele jej obszarów, które wymagałyby rozstrzygnięcia, uzupełnienia oraz dopracowania.

Oto zamierzam przedstawić Ci, drogi czytelniku sylwetki osób szczególnie zasłużonych w kreowaniu poglądów na temat budowy materii, począwszy od samych pionierów koncepcji atomistycznej natury wszechświata. Owi protoplaści tego poglądu byli najczęściej filozofami, zaś okres ich działalności przypada na epokę starożytną. Sylwetki wspomnianych postaci będę omawiał w kolejności chronologicznej. Będziemy śledzić zmiany poglądów uczonych począwszy od starożytności, aż do czasów nam współczesnych. Zapraszam serdecznie do wspólnej nauki jakże fascynującej historii rozwoju pogladów na temat budowy materii.

1) Empedokles z Akragas (ok. 490r. p.n.e. – ok. 430 r. p.n.e.) – był on starożytnym Grekiem pochodzącym z Sycylii, czyli terenu dzisiejszych Włoch. Wśród poprzedników Empedoklesa panowały dwa główne i sprzeczne poglądy. Heraklit z Efezu mówił, że wszystko się zmienia. Parmenides z Elei utrzymywał natomiast, że byt jest jeden i niezmienny. Empedokles dokonał oryginalnej syntezy tychże poglądów, a tym samym pogodził je ze sobą. Odrzucił on bowiem dotychczas panującą tezę o jedynym bycie, zaś przyjął tą, która mówiła, iż jest on niezmienny. Chodziło mu jednakże tylko i wyłącznie o niezmienność bytów podstawowych. Nie mógł on bowiem zaprzeczyć temu, co było intuicyjnie oczywiste – a mianowicie, że złożony z nich świat, w którym żyjemy zmienia się. W ten oto sposób narodziła się filozofia czterech podstawowych bytów – żywiołów: ognia, wody, powietrza i ziemi. Przypuszczalnie Empedokles obserwował spalanie różnorodnych rzeczy w ogniu. Rozniecają one ogień, słychać syk parującej wody i unosi się dym (powietrze) oraz tworzy się popiół (co utożsamił filozof z ziemią). Empedokles oddzielił siły od materii. Jego żywioły łączą się bowiem w różnych kombinacjach i proporcjach dzięki sile miłości lub odpychają się dzięki sile nienawiści, tworząc wszystkie obserwowane przez nas rzeczy. Jako pierwszy pokazał on jak w różnorodności może istnieć jedność (patrz: słynna jednorodność w różnorodności, z języka łacińskiego: „unitas in diversitate”). Teoria Empedoklesa nie posiadała ujęcia ilościowego. Nie mówił on dokładnie w jaki sposób miłość i nienawiść stwarzają świat i jakie ścisłe prawa tym rządzą, lecz jak na tamte czasy, było to wielkie osiągnięcie i duży krok do przodu.

Rysunek 1 - Empedokles z Akragas

W czasach Empedoklesa atomy wyobrażano sobie jako pewne twory przestrzenne, których kształt był różny i zależał od rodzaju substancji. Podstawowe żywioły, które wyróżnione zostały przez Empedoklesa uważano za ciała doskonałe, których atomy muszą posiadać „doskonałe” kształty, tzn. ich ściany miały być wielokątami foremnymi. Dzięki temu bryły te były bardzo symetryczne. Kształtem tłumaczono niektóre cechy materii, np. uczucie parzenia przez ogień. Według niektórych atomistów wrażenie parzenia było swego rodzaju kłuciem, powodowanym przez atomy ognia, które miały bardzo ostre wierzchołki. Spośród wszystkich regularnych brył najostrzejsze wierzchołki ma czworościan foremny (a zatem on najbardziej kłuje) i tak właśnie miały wyglądać atomy, z których składał się ogień. Według atomistów poza ciałami prostymi istniały tzw. ciała złożone, których atomy miały mniej doskonałe i bardziej zawiłe kształty.

Fakt, iż atomy miały być według Demokryta i Leukipposa niewidoczne sprawiał, iż korpuskularna koncepcja budowy materii wydawała się wielu mało przekonująca. Byli jednak tacy, którzy próbowali wykazać, że nie musi to być niedorzeczne. Próby takiej dokonał m.in. rzymski poeta i filozof – Lukrecjusz w swoim dziele De Rerum Natura („O naturze wszechrzeczy”). Stara się on w nim przekonać czytelnika o tym, że jeśli czegoś nie widać, to nie znaczy, że tego nie ma. Zwraca m.in. uwagę na promienie słońca wpadające do ciemnego pomieszczenia, które pozwalają zoabczyć mnóstwo drobnych cząstek kurzu unoszących się w powietrzu. Cząstek tych normalnie nie widać, a jednak istnieją. 

zjawiska dobrze nam znane. Zmiany w przyrodzie Leucyp tłumaczył łączeniem się i rozłączaniem atomów, zaś różnorodność substancji – różnorodnością formy i połączeń atomów. Jedyne znane pismo Leucypa, a w zasadzie jego fragment, jest dowodem na to, że Leucyp był pierwszym deterministą (Reprezentantem nurtu, który zwiemy dziś determinizmem przyczynowym, z łac. Determinare – oddzielić, ograniczyć, określić – to była koncepcja filozoficzna wg której wszystkie zdarzenia w ramach przyjętych paradygmatów są połączone związkiem przyczynowo-skutkowym, a zatem każde zdarzenie i stan jest zdeterminowane przez swoje uprzednio istniejące przyczyny (również zdarzenia i stany): Nic nie dzieje się bowiem bez przyczyny, lecz wszystko z jakiejś racji i konieczności. Prawdopodobnie jego dziełem były tzw. „Wielkie Tablice Świata”, później włączane do kanonu pism Demokryta. Myśl Leucypa kontynuwaoł następnie jego uczeń – Demokryt z Abdery. Poglądy ucznia oraz mistrza były tak sobie bliskie, że wobec niedostatku źródeł trudno jest ocenić właściwy wkład Leucypa w rozwój filozofii atomistycznej. 

wszechświecie. Twierdził również, że niemożliwe jest, by istniało nieskończenie wiele rodzajów atomów, odpowiednio dla każdego rodzaju materii, ponieważ natura byłaby wówczas nieropoznawalna. Zarówno Arystoteles, jak i inni filozofowie podzielający jego poglądy zarzucali atomistom, że ich teoria o atomach nie potrafi wyjaśniać celu, dla którego zachodzą różne zjawiska, jak również nie jest w stanie przewidywać żadnych nowych zjawisk. Arystoteles twierdził również, że każde zjawisko można wytłumaczyć czterema rodzajami przyczyn. Jego twierdzenia na długo utrwaliły przekonanie, iż każde zjawisko posiada swój cel. Inną przyczyną krytyki był fakt, iż teoria atomistyczna w żaden sposb nie potrafiła wyjaśnić ludzkich uczuć. Dziś może to wydawać się dziwaczne, lecz w starożytności i średniowieczu uważano, że wszelkie poglądy na temat otaczającego świata powinny jednakowo odnosić się do wszystkich zjawisk przyrody, również tych związanych bezpośrednio z ludźmi i ich przeżyciami. 

Arystoteles przyjął za słuszne, zgodnie z twierdzeniem Empedoklesa, iż istnieją cztery substancje pierwotne, takie jak ogień, woda, powietrze i ziemia. Uważał jednak, że oprócz tych czterech ziemskich elementów istnieje piąty rodzaj materii, który Grecy zwali eterem, zaś Rzymianie – quinta essentia. Z niej zbudowane jest np. niebo. Wszystko, co się składało z tego rodzaju materii, miało być niezmienne. Należy jednak podkreślić, że owe cztery ziemskie pierwiastki, o jakich mówi Arystoteles, nie były tym samym, co fizycznie rozumiemy przerz wodę, powietrze, ogień i ziemię. Arystoteles za pierwiastek uważał tworzywo, które nie ma żadnej formy, a to, co można obserwować w naturze, czyli wodę, powietrze, ogień oraz ziemię, za materię „uformowaną”, w której owe tworzywa stanowią jedynie główny składnik. Innymi składnikami takiej materii były według Arystotelesa właściwości, które w naturze stale towarzyszyły każdemu z pierwiastków. Owe właściwości to pary przeciwieństw: suche-wilgotne oraz gorące-zimne. Każdy z ziemskich pierwiastków był nośnikiem dwóch właściwości, np. ogień był gorący i suchy, woda wilgotna i zimna, powietrze zaś suche i wilgotne. Ziema sucha i zimna. Nie mogły one być wzajemnie przeciwstawne i jedna z nich dominowała.

Koncepcja pierwiastków, o których pisze Arystoteles pozwalała tłumaczyć obserwowane w przyrodzie zjawiska, różnice we właściwościach materii oraz liczne przemiany jakim ona podlega. Jako dowód mający potwierdzać te poglądy filozofowie podawali przykład spalania pnia drzewa. W takim procesie bowiem z pnia wydobywa się płomień (a zatem pierwiastek ognia), unosi się dym (powietrze) i wyciekają również soki drzewa (woda), zaś po spaleniu zostaje popiół (ziemia). Miało to pokazywać, że otaczająca nas materia rzeczywiście składa się z owych żywiołów.

W początkach średniowiecza, w rozwijającej się kulturze chrześcijańskiej nauki filozofów greckich były prawie zupełnie nieznane. Wiele z ich dzieł, między innymi dzieła Arystotelesa, cieszyło się jednak popularnością w krajach arabskich i zadecydowało o tamtejszym rozwoju nauki. Tam też, na ich podstawie zaczęła rozwijać się alchemia. W XII wieku n.e. tłumaczenia arabskich przekładów grekich tekstów oraz koncepcje Arystotelesa i Demokryta pojawiły się również wśród filozofów chrześcijańskich. Koncepcje Demokryta o korpuskularnej budowie materii nie spotkały się jednak z dużym zainteresowaniem, ponieważ filozofia Arystotelesa w zupełności wystarczała do tłumaczenia zjawisk natury. W tym okresie do Europy zaczęła również przenikać alchemia. Przyczyniła się ona do rozwoju wielu technik stosowanych do dziś w laboratoriach, takich jak krystalizacja, destylacja, sublimacja, dotyczących rozdzielania i oczyszczania substancji. Doprowadziła też do odkrycia wielu prostych i złożonych substancji chemicznych. Aż do wieku XVII wiedza rozwijana przez alchemików stanowiła głównie wiedzę praktyczną, natomiast wiedza teoretyczna na temat materii nie poczyniła ani kroku naprzód i nadal bazowała na koncepcjach Arystotelesa.

Sama koncepcja istnienia atomów nie miała jednak dla chemii praktycznego znaczenia, w żaden sposób nie dało się jej połączyć z obserwowanymi zjawiskami i doświadczeniami. Dla wielu wystarczające było operowanie pojęciem atomu chemicznego, czyli najmniejszej porcji pierwiastka. Natomiast to, czy te chemiczne atomy są fizycznie pojedynczymi cząstkami, czy też składają się z kilku cząstek, było nieistotne i leżało poza możliwościami poznawczymi ówczesnej nauki. 

stanowiło wyjątkowość jego teorii. Należy pamiętać, że Dalton nie wprowadził pojęcia „niepodzielnego atomu”, bo takie istniało już od ponad dwóch tysięcy lat. Ponadto przez atom rozumiał najmniejszą porcję substancji, która zachowuje jej właściwości. Zatem termin ten obejmował zarówno to, co dziś zwiemy atomami, jak i to, co zwiemy cząsteczkami chemicznymi. Rozróżniał tzw. atomy proste (lub pierwiastkowe) oraz złożone, które w jego czasach dawało się rozłożyć na prostsze składniki. Nie twierdził jednak, że to, co uznawano w jego czasach za atomy proste, czyli cząstki niepodzielne, stanowi rzeczywiście ostateczne i niepodzielne cząstki materii.

Swoje metody obliczania mas atomów Dalton oparł na czterech założeniach:

1.      Wszelka materia skłąda się z niepodzielnych atomów,

2.      Atomy są niezniszczalne i zachowują swoją identyczność we wszystkich reakcjach chemicznych,

3.      Istnieje tyle rodzajów atomów, ile jest pierwiastków,

4.      Pierwiastki łączą się ze sobą w określony sposób, w stałych stosunkach wagowych, a skład powstałego związku jest możliwie najprostszy.

Teoria Daltona oraz prawa dotyczące składu chemicznego substancji jakie z niej wynikały, umożliwiały przeprowadzania obliczeń, takich jak np. ile substancji należy użyć, aby reakcja przebiegała w określony sposób. Miało to istotne znaczenie dla rozwoju analizy i syntezy chemicznej, dla opracowania ekonomicznych metod produkcji wielu materiałów na większą skalę.

            W 1860 roku na Międzynarodowym Kongresie Chemików w Karlsruhe sprecyzowano pojęcia atomu i molekuły, a naukowcy zaczęli podejmować próby klasyfikacji znanych pierwiastków. Robiono to na wiele sposobów, biorąc pod uwagę ich właściwości fizyczne, chemiczne oraz ciężary atomowe. W 1869 roku pojawił się układ okresowy stworzony przez Mendelejewa. Z końcem XIX wieku zaczęto również zastanawiać się nad kwestią przestrzennego rozmieszczenia atomów w molekułach. Mimo to wielu naukowców nadal nie wierzyło w istnienie atomów. Traktowali je jedynie jako hipotetyczne cząstki, które ułatwiają opisywanie zjawisk chemicznych.

            Pod koniec XIX wieku uzyskano też pierwsze doświadczalne dowody, że atom nie jest najmniejszą cząstką materii. Pierwsze obserwacje poczynił Johann Wilhelm Hittorf. Odkrył tzw. promienie katodowe. Stwierdził mianowicie, że po przyłożeniu wysokiego napięcia do dwóch elektrod umieszczonych w szklanej rurze pozbawionej powietrza, elektroda ujemna emituje święcące promienie. W 1876 roku William Crookes stwierdził, że cząstki, z których składają się te promienie, mają ładunek elektryczny.

Inny rodzaj promieni, jakie pojawiały się w tej rurze, został odkryty w 1886 roku przez Eugena Goldsteina. Były to tzw. promienie kanalikowe, mające ładunek elektryczny przeciwny niż promienie katodowe. W 1895 roku Jean Perrin wykazał, że cząstki tworzące promienie katodowe mają ładunek ujemny i zaczął utożsamiać je z nośnikami elementarnego ładunku ujemnego – elektronami. Nazwa elektron pojawiła się już cztery lata wcześniej, w 1891 roku. Wprowadził ją John Stoney. Z badań tych wynikało jednoznacznie, że promienie kanalikowe muszą mieć ładunek dodatni. W 1895 roku Conrad Röntgen odkrył też inny rodzaj promieni emitowanych przez szkło, na które padały promienie katodowe. Promienie te okazały się przenikać przez różne ciała. 

Koncepcje budowy atomu nadal nie były jednak poprawne, potwierdzały to niektóre badania i obliczenia teoretyczne. W ciągu następnych kilkunastu lat liczne badania i obserwacje doprowadziły do przełomu, który pozwolił stworzyć teorię budowy atomu taką, jaką znamy dziś. Badania te wiążą się z odkryciem kolejnego składnika atomu.

Odkrycie neutronu: W 1919r. Ernest Rutherford na podstawie badań przemian pierwiastków pod wpływem promieniowania alfa wysunął hipotezę o istnieniu pewnych cząstek, które nie posiadają ładunku elektrycznego i mogą z tego powodu łatwo zderzać się z jądrami atomowymi, wywołując ich przemiany. Emisję takich cząstek z jąder atomowych zauważyli po raz pierwszy w 1930 roku niemieccy fizycy Hans Albrecht Bethe oraz Walter Bothe. Stwierdzili oni, że pierwiastek beryl pod wpływem cząstek alfa emituje niezwykle przenikliwe promieniowanie, które nazwali promieniowaniem berylowym. Nie zdawali jednak sobie sprawy z tego, czym ono jest i że stanowi właśnie strumień 

Badania przeprowadzone w akcelatorze w Stanford wykazały, że zarówno proton, jak i neutron składają się z trzech kwarków. Ustalono też, że istnieją dwa kwarki, nazwane dolny i górny i oznaczono je jako d i u (od angielskich słów down i up). Proton składa się z dwóch kwarków górnych i jednego dolnego (co zapisywane bywa jako uud), a neutron z dwóch kwarków dolnych i jednego górnego (ddu). Najprawdopodobniej wszelka materia, z jaką mamy kontakt, jaką spotykamy na co dzień, zbudowana jest z trzech, jak się obecnie uważa rzeczywiście elementarnych cząstek: elektronów, kwarków dolnych i kwarków górnych. W kolejnych latach naukowcy zaczęli odkrywać jednak inne cząstki niebędące składnikami atomó oraz znaleźli również cztery inne kwarki, nazwane: powabny, dziwny, niski, wysoki (oznaczane od angielskich słów odpowiednio: c, s, b, t). Kwarki niski i wysoki bywają też czasem nazywane: spodni i szczytowy. Kwarki nie występują w stanie swobodnym, lecz są zawsze składnikami innych cząstek, protonów, neutronów, a także wielu innych, jakie obecnie znamy. Cząstki, które są zbudowane z kwarków, nazywamy hadronami. 

Kwarki oprócz ładunku elektrycznego posiadają również inne rodzaju ładunku, np. tzw. ładunek kolorowy zwany potocznie kolorem, przyjmujący trzy wartości reprezentowane przez określenia: czerwony, niebieski i zielony. „Kolor” kwarku nie ma jednak nic wspólnego z tym, co na co dzień rozumiemy przez kolor. Ładunek kolorowy, zwany też ładunkiem oddziaływania silnego, jest tym, co spaja kwarki wewnątrz innych cząstek. Tam wymieniają się między sobą cząstki zwane gluonami, będące nośnikiem tego oddziaływania, jednocześnie nieustannie zmieniając swój „kolor”.

            Dzisiaj wiemy również, że każdej cząstce, także kwarkom, odpowiada tzw. antycząstka. Antycząstki mają taką samą masę jak zwykłe cząstki, ale różnią się np. znakiem ładunku elektrycznego lub innymi parametrami. Pierwszą odkrytą antycząstką był antyelektron, nazwany pozytonem, mający ładunek elektryczny równy +1. Odkrycia tego dokonali w 1933 roku Patrick Blackett i Giuseppo Occhialini. W wyniku zetknięcia się pozytonu z elektronem, cząstki te ulegają unicestwieniu (anihilacji) i następuje wydzielenie energii. To samo dotyczy wszystkich par cząstka-antycząstka. Materię, którą tworzą antycząstki, nazywamy antymaterią. Należy jednak pamiętać, że określenia cząstka i antycząstka są względne. Zarówno pozyton, jak i elektron są wzajemnie dla siebie antycząstkami, a przypisywanie im konkretnego terminu: cząstka lub antycząstka jest umowne. To samo dotyczy określeń materia i antymateria.

            Obecnie trudno jest odpowiedzieć na pytanie, dlaczego istnieje taka różnorodność cząstek. Dlaczego są trzy generacje cząstek elementarnych? Skoro materię, jaką spotykamy na co dzień, tworzą jedynie elektrony, kwarki górnej i dolne, to dlaczego istnieją inne cząstki i jaką role pełnią? Naukowcy starają się znaleźć odpowiedzi na te pytania i wciąż poszukują teorii, która mogłaby opisać cały obserwowany wszechświat. Jednym z przedsięwzięć człowieka na tej drodze jest konstrukcja największego jak do tej pory urządzenia badawczego w historii ludzkości. Prace nad jego budową trwały około 20 lat. Urządzenie jest tak wielkie, że zajmuje obszar około 60 kilometrów kwadratowych, dlatego umieszczono je (również ze względów bezpieczeństwa) 100 metrów pod powierzchnią ziemi. Znajduje się ono na granicy Szwajcarii i Francji, koło Genewy. Należy do Europejskiego Ośrodka Badań Jądrowych zwanego w skrócie CERN. Urządzenie to nazywa się Wielki Zderzacz Hadronów (ang. Large Hadron Collider – LHC) i zostało ostatecznie uruchomione (po pewnych komplikacjach) w 2009 roku. W urządzeniu tym, którego zasadniczą część stanowi tunel biegnący po okręgu o obwodzie 27 kilometrów, naukowcy będą badać procesy zderzenia cząstek zwanych hadronami (np. protonów), czyli tych, które składają się z kwarków. Badając produkty tych zderzeń, „odłamki materii”, jakie będą powstawać, spodziewają się uzyskać odpowiedzi zbliżające nas do ostatecznej teorii opisującej budowę otaczającego nas wszechświata.

BIBLIOGRAFIA:

1.      Mierzecki R.: Historyczny rozwój pojęć chemicznych, PWN, Warszawa 1985.

2.      Brock W.H.: Historia chemii, Prószyński i S-ka, Warszawa 1999.

3.      Green B.: Piękno wszechświata, Prószyński i S-ka, Warszawa 1999.

4.      „Rozwój poglądów na temat budowy materii” – Opracowanie przygotowane przez wydawnictwo pedagogiczne „ZamKor”.

 

Przepływ energii i krążenie materii w ekosystemie.

Źródło: Wikipedia. Schemat przepływu energii w łańcuchu
pokarmowym.

Łańcuchy i sieci troficzne: Strukturę biocenozy przedstawia się graficznie m.in. w formie łańcuchów i sieci pokarmowych, które wskazują kierunek przepływu energii od producentów biomasy do organizmów innych populacji, tworzących ekosystem. Pierwszym ogniwem każdego łańcucha troficznego są populacje autotrofów, niezbędne elementy wszystkich ekosystemów. Są one zdolne do wytwarzania związków organicznych z nieorganicznych dzięki pobieranej z zewnątrz energii promieniowania słonecznego (fotoautotrofy, organizmy fotosyntetyzujące) lub energii reakcji chemicznych (chemoautotrofy, np. producenci ekosystemów kominów hydrotermalnych). Tempo powstawania biomasy roślin (produktywność pierwotna roślin netto) jest zależne od łącznej ilości energii przetworzonej przez rośliny w energię chemiczną produktów fotosyntezy, czyli biomasy (A- asymilacja) i od własnych "kosztów utrzymania" (zaspokojenie własnych potrzeb energetycznych, R - oddychanie, respiracja). Wartość różnicy między asymilacją i respiracją jest nazywana produktywnością netto (P = A – R). W najprostszym łańcuchu troficznym część przyrostu biomasy jest pożywieniem populacji konsumentów I rzędu (np. larwy motyla rusałka pawik). W ich przypadku energia spożyta (konsumpcja C) jest również wykorzystywana częściowo na pokrycie własnych „kosztów utrzymania”, częściowo na przyrost biomasy, a częściowo wydalana (fekalia FU). Analogiczny podział energii następuje w kolejnych ogniwach łańcucha, np. larwy rusałki pawika → bogatka zwyczajna (drapieżca I rzędu) → kot domowy (drapieżnik II rzędu)… Odchody i detrytus z każdego z ogniw łańcucha są źródłem energii dla reducentów zamykających obieg materii (rozkładających materię organiczną do nieorganicznych związków chemicznych).

Źródło: https://www.s-cool.co.uk/a-level/geography/ecosystems/revise-it/ecosystem-processes

W rzeczywistych ekosystemach drogi transportu energii są bardziej złożone; z zasobów gromadzonych na poziomie producentów korzystają nie tylko konsumenci I rzędu, a drapieżniki najwyższego rzędu bywają również konsumentami kilku niższych rzędów. Biocenozy złożone z dużej liczby populacji charakteryzuje się, określając troficzne powiązania w skomplikowanych sieciach pokarmowych. Dzięki dużej różnorodności biologicznej wyłączenie gatunku, którego zakres tolerancji został przekroczony, nie powoduje trwałego zakłócenia przepływu energii przez ekosystem (bardziej aktywne stają się drogi zastępcze).

Piramidy ekologiczne: Piramidy ekologiczne charakteryzują liczebność, produktywność i biomasę na poszczególnych poziomach troficznych:

Autor ilustracji:  Joanna Kośmider - Idea piramidy ekologicznej.

• poziom 1 - producenci (autotrofy),
• poziom 2 - konsumenci I rzędu (roślinożercy, fitofagi),
• poziom 3 - konsumenci II rzędu (drapieżcy I rzędu),
• poziom 4 - konsumenci III rzędu (drapieżcy II rzędu).

W prostszych ekosystemach (np. agrocenozach) nie występuje poziom 4, a w bardziej złożonych zdarzają się również poziomy wyższe (kolejne rzędy drapieżców). Na każdym poziomie detrytus jest przetwarzany przez reducentów, zamykających obieg materii w ekosystemie. 

W piramidach produktywności (energii) pierwszy poziom jest zawsze największy; jego wielkość jest proporcjonalna do ilości energii pobieranej z zewnątrz przez producentów, po czym bezpośrednio wykorzystywanej w ich procesach życiowych oraz akumulowanej w formie biomasy, z której korzystają wszystkie populacje roślinożerców oraz reducenci (saprotrofy). Wielkość kolejnych warstw piramidy wyraża ilość energii odbieranej z jej niższego poziomu (łączna konsumpcja wszystkich populacji, które korzystają z zasobów tego poziomu).

„Piramidy” biomasy i liczebności mogą być odwrócone; ponieważ np. taką samą ilość energii roślinożercy mogą pobierać od wielkiej liczby organizmów szybko rosnącej populacji fitoplanktonu oceanicznego o stosunkowo niewielkiej łącznej masie, jak od niewielkiej liczby drzew wolno rosnącego lasu o dużej masie.

Bibliografia i źródła:

1. Podręcznik "Biologia na czasie 3" - F. Dubert, M. Jurgowiak, M. Marko-Worłowska, W. Zamachowski. Numer ewidencyjny w wykazie MEN: 564/3/2014.
2. Wikipedia (PL) i (EN).